Thursday , August 11 2022

If global warming exceeds 1.5 ° C, there is a loss of the spawning medium of the northern code species



Rapid climate change in the Northeast Atlantic and the Arctic is threatening some of the largest fish in the world. The effects of heat and acidification can be achieved by assessing mechanisms based on mechanisms and predicting future habitat availability. We demonstrate that oxidation oxidation leads to the collapse of embryonic thermal bands, which defines the difficulties of life history of two important species of spawning habitat. Depending on the climate simulation, the embryo tolerance range is constantly increasing CO2 emissions [Representative Concentration Pathway (RCP) 8.5] contributes to the viability of modern spawning equipment for the Atlantic code (Gadus morhua) and Polar cod (The Boogard Saida(2100). Medium heating (RCP4.5) can lead to the effects of climatic climatic conditions on the Atlantic cod, but weaker for the more vulnerable Polar cod, which will lose the advantage of an ice ocean. However, emissions released after RCP2.6 support the viability of an unchanging environment in both types, and reduces the "warming below 2 ° C below 1.5 ° C", as stated in the "Paragraph Agreement".


Oceanic Heat and Oxidation (OWA)2 emissions limit the survival and reproduction of many marine organisms1). The current knowledge determines the types of species vulnerabilities to OWA due to the physiological limitations of early history.2). The study of the impact scenarios is crucial to increasing the understanding of risks and enhancing public perceptions for the simplified policy (3). However, it is important to minimize impacts and identify the emission paths needed to identify possible habitat for endangered species,13). Nevertheless, risk assessment based on mechanisms that incorporate weaker life cycles and their habitats into a scenario context, particularly in the Arctic seas,4, 5).

The subarctic and Arctic seas around Northern Europe (ie, the Icelandic Sea, the Norwegian Sea, the East Greenland Sea and the Barents Sea) increase ocean warming, oxidation, and sea ice coverage than many other seas on the Earth (for example,6). These oceans were previously called the Nordic Sea.7) – a highly productive fish population, most of which move annually to spawning grounds (4). The biophysical features of the spawning habitats are to support the early stages of survival, as well as to appropriate nurseries8). Given the fact that fish embryos often experience environmental change,2), embryonic tolerance may act as fundamental constraints to the viability of the spawning medium. For example, the range of resistance to extrusion rather than other life cycles in fish embryos is a biogeographic restriction (8) and the incomplete development of cardiovascular and other homeostatic systems9). Oceanic Oxygen (OA) High Water CO2 may increase the destruction of homeostasis (10) so that the heat range2, 11) and minimizes the viability of the spawning environment by damaging the egg's survival.

The Atlantic Code and the Polar Cord are key members of the fish fauna in the Northern Highlands, but they have the advantage of thermal resistance and spawning (4, 5). Atlantic mushrooms are between -1.5 ° and 20 ° C in the waters of the Arctic12). On the contrary, Polar cod is a "thermal specialist" who is endemic to the High Arctic and is rarely at temperatures above 3 ° C (13). Due to the temperature of the coexistence of the lifetime of adolescents and adults, both types of summer feeding14). However, spawning in winter and spring is observed at different temperatures and ice conditions (Figure 1). Atlantic coffee is more vulnerable to climate change because of the higher thermal water (3 ° to 7 ° C) than the Polar cod (-1 ° to 2 ° C)5, 14). In addition, another side effect of Polar cod growth is the presence of larvae and juvenile nurseries during spring and summer,5).

Figure 1 Patterns of propagation of the Atlantic codec and the polar codex in the Nordic seas.

(A) Atlantic code; (B) Polar cod. The population of the two species in the daily and marine ocean conditions (Atlantic code: March-May, Polar code: December-March) code in special places with special temperatures and marine conditions (ie habitats, blue shadows): 3 ° – 7 ° C, open water, polarity code: -1 ° to 2 ° C, closed sea ice). The green arrows indicate the egg and larva dispersion, which controls the surface flow. During the summer, the food grounds of two species (green shade) are partially reversed, for example, around Northbird, in the northern part of the Atlantic, in the northern part of the coffee. The red symbols mean the origin of animals used in this study (spawning of adults). Distribution cards later (4, 13, 33). NEW, North-East Water Polynesia; FJL, Franz-Joseph-Land; NZ, Novaya Zemlya.

The spawning part of the Atlantic and Polar codice, mostly made up of millions, is a vital source for humans and other marine predators. For example, the fishermen from the Norwegian Atlantic received about $ 800 million a year.15), and Polar cod to many marine birds and mammals5). Evaluation of the viability of the spawning environment for such focal species is socially-biologically significant (4). Functional responses to embryos embedded in the OVA can help to detect spatial hazards and emission scenarios, including global warming at a level above 1.5 ° C (16).

Here, we estimate the embryonic range of heat waves under the OA in the Atlantic Code and the Polar codex. Oxygen consumption rate (M.He is2) visible embryos and larval morphometers give an idea of ​​the energy constraints introduced by OWA in the hatch. Suitability of the fetus was compared with the Nordic seas on different representation concentration paths (RCPs), coupled with the modeling of the live data of the egg with the Coupled Model Intercomparison Project Phase 5 (CMIP5) climate modeling. RCPs consider GHG reduction (RCP8.5), intermediate relief (RCP4.5) or 'strong mitigation' (RCP2.6). The final scenario has been developed to limit the global surface temperature (degrees above ground and sea surface) to a temperature below 2 ° C for the period from 1850 to 1900, and the global warming is below 2 ° C, , if not less than 1.5 ° C »16).


Embryonic Oxygen Consumption (M.He is2) temperature increases, but at the hottest temperatures (Atlantic Code: ≥9 ° C, Polar cod: ≥4.5 ° C, Figure 2, A and B), that is (Figure 3). The embryos reduce the temperature (<9 ° / 4.5 ° C) and above Pco2 (Partial pressure on the CO)2) more than ~ 10% oxygen is consumed in comparison with the controlled ones Pco2. This process was restored during warming, indicating that oxygen and associated energy requirements in the CA can not meet critical energy at high temperatures, thus reducing the high temperature limit of metabolism. High energy requirements Pco2 acid-based regulation, cumulative loss of protein circulation and damage9, 10). The energy support functions of life support should be higher than growth (17), As shown by the CO2– decrease of larva size in the hatch (Fig. 2, C to F and Figure S2). A relative decrease in Lavrov's viscosity due to the increase in the body's absence Pco2 Average for Atlantic code 10%P < 0.001) and Polar cod (13%)P < 0.001), push the minimum larva at the hottest temperature (Fig. 2, C and D and S1). Reduction of Larva Volume and Dry Weight (Figure 2, E and F, and Schedule S1) CO2– redistribution of energy from growth to observed in other types of fish18).

Picture 2 High Impacts Pco2 temperature-dependent oxygen consumptionM.He is2) and the growth of embryos from the Atlantic and the Embryo Polar Codes (right).

(A and B) M.He is2 The eye was measured in the embryo at the stem stage. Symbols (± CEM, illustrated as bars, n = 6 or 4). Based on performance curves (lines) n = 28 points. Dark and light shades represent respectively 90% and 95% Bayesian confidence intervals respectively. (C and D) An orange-colored garlic body area on the hook was assessed as somatic growth and resource (serum) usage. Blocked areas with individual values ​​represent 25, 50, and 75 percent values; The magic affects 95% confidence. (D) Temperature at 6 ° C can not be sufficiently large, as most people die or fall short. (E and F) Deviations between regression lines (95% confidence intervals) represent CO2the size of the newly discovered larvae (picture) – the differences in weight relationships. Individuals are merged during temperature handling (E: 0 ° – 12 ° C, F: 0 ° to 3 ° C). (From A to F) Temperature, Pco2, or their interactions (Т * Pco2) is marked with a black alarm, and the orange is CO yellow2 The effect of heat treatment (Tukey post hoc test, n = 6 or 4 for treatment). See S1 table for statistical tests. NA, no.

Figure 3 High Impacts Pco2 About the temperature of an egg-dependent egg on the Atlantic Cod and Polar Limits.

(A) Atlantic code; (B) Polar cod. Means means symbols (as pictured as SEM + bar, n = 6). Thermal performance curves of each type (TPC, lines) are based n = 36 points. Dark and light shades represent respectively 90% and 95% Bayesian confidence intervals respectively. The TPC was extrapolated to subtreous temperature by adding the threshold tolerance limits to the literature (Materials and Methods). The main effects of temperature, Pco2, or their interactions (Т * Pco2) is marked with a black alarm, and the orange is CO yellow2 The effect of heat treatment (Tukey post hoc test, n = 6 or 4 for treatment). See S1 table for statistical tests.

The existence of egg is the Atlantic code (≤0 ° and ≥9 ° C) and Polar cod (≥3 ° C), especially Pco2 (Figure 3 and Table S1). Accordingly, our results suggest that the embryonic tolerance ranges are closely related to the Atlantic codec and thermal spawning sites of the Polar codec. CO2Mortality caused by death at optimal spawning temperature is less than the Atlantic Code (6 ° C, Figure 3A) than the polarity code (from 0 ° to 1.5 ° C, shown in Figure 3). This observation corresponds to the change in the CO2 The OWA effect is based on previous studies of fishes tested for optimal temperature conditions (18). However, both species have the same SA2the egg survives to -63% for the Atlantic Ocean at -9 ° C -48%, Polar cod -63% at -67%. Increasing heat sensitivity of planned embryos Pco2 levels of their spread of thermal tolerance and, thus, the sexual reproductive position (2). As a consequence, the spatial dimension of the thermal spawning spatial environment for Atlantic Coffee and Polar Cobbler inhibits not only high latitudes but also OWA-related responses.

Our basic modeling (1985-2004) compared to the modern spatial spatial areas of the Atlantic Code and the Polar Code in the study area (blue in Fig. 1, Fig. 4) shows the optimal thermal range of embryos development [>90% potential egg survival (PES), Fig. 4]. However, the thermally appropriate spawning site (PES> 90%) is more than the spawning site. For example, despite the adverse temperature, it is currently the north-eastern Barents Sea19), as well as the availability of spawning equipment depend on factors other than temperature. Mechanisms that interfere with some areas that are suitable for spawning include the destruction of eggs and larvae, adverse feeding conditions and pressing pressure (8, 19).

Figure 4 Suitability of the current (primary) spawning environment for the Atlantic codec and the polar code in the Nordic seas.

(A) Atlantic code; (B) Polar cod. Suitability of the spawning medium was initially identified as PES (% PES, color code) by combining experimental data with the WOA13 temperature ranges (1 ° × 1 °, the seashells above 50m) at the initial stage of 1984-2005. Mean values ​​for Morale spawning season (Atlantic Code: March-May, Polar codec: December-March) and spawning grounds[cufflinks([yellowdashedareas([сарыкесілгенучаскелер([yellowdashedareas(13, 33)]. The spatial size of the thermal spawning medium (PES> 90%) is usually higher than that of the spawning creature, since no other restricted factors are considered. The pointed blue line indicates the seasonal seaside position (ice concentration> 70%), which means that the sea ice ridge between the species, depending on the types of greens, is characteristic of different species).

Increased by 2100, OWA (RCP8.5) suggests a significant reduction in TPPs on large spawning sites of two species (Figure 5, A to C). According to the Atlantic Code, TSP is the largest spathes in the Lofoten Archipelago (68 ° N, 5A) in Iceland (-10 -40%) and the Faroe Islands (-20-60%) and the entire Norwegian coast (-20-60%) in the figure). In turn, due to the warming and lowering of the ice cover (PES, +10 – + 60%) from the Svalbard and north-east Barents Sea. However, the potential for habitats in the north is limited to CA degradation due to the reduced cold-resistance of the Atlantic code embryos and, possibly, the unknown limiting factors (see above). According to RCP4.5, the decrease in the Atlantic Code in the southern spawning sites (eg Faroe Islands: -10 -40%) exceeds thermal advantages (PES, +20 + 60%) in the north-eastern part of the Barents Sea (Svalbard, Franz Josef Land and Novaya Zemlya, Figure 5, D and F).

Picture 5 Under RCP, the change in the spawning environment of the thermal spatial thermal spur of the Atlantic (left) and the polar coding (right) in the Nordic seas.

(A up to C) RCP8.5: Regular OWA. (D up to F) RCP4.5: Intermediate heating (no oxidation). (G up to I am) RCP2.6: not less than 2 ° C of global warming (no oxidation). The map shows the difference between the initial time period (1985-2004 spawning season of Atlantic coffee: March-May, the spawning season of the Polar Coals: December-March, Figure 3) and the center of multimodal forecasts CMIM5 (seasonal sea surface temperature, 0 to 50 m, see Materials and Methods) by the end of the century (2081-2100). Black shadows indicate areas with high uncertainty (cells 1 ° × 1 °) (ie smaller than the distribution of the CMIP5 ensemble in the PES in this cell, see Materials and Methods). Pointed grasses represent the positions of the marine population, identified by the spawning season (ice concentration of 70%), characterized by the corresponding species. (C, F, and I) Individual cell values ​​for each card (PES change) are determined by assessing the density of the core with the width corresponding to the relative appearance of values. Box Fields represent 25, 50, and 75 percent; The tip of the beaker marks a 95% interval.

Polar cod, Svalbard and Novaya Zemlya (PES, south -40 -80%, RCP8.5, Figure 5B) have the largest costs of spawning habitats in the south. In addition, Polar cod loses most of the glaciers, except for the small shelter on the East Greenland shelf (Figure 5B). OA noise effects (RCP4.5, 5, E and F) significantly reduce the suitability of the Caviar Sprinkler medium (PES, -20 to 60%) and Novaya Zemlya (PES, -10) to significantly reduce Polar cod -40%. The widespread use of sea ice on RCP8.5 and RCP4.5 scenarios can have a side effect on Polar cod reproductive achievement, since ice age adults are protected from spawning adults and serve as a feeding environment for early stages of life (5). Global warming from the predicted grade to approximately 1.5 ° C (average temperature of RCP2.6) does not allow to minimize the reduction of PES in these major spawning areas of two species (figure 5, G I) as well as some sea ice caps.


Біздің болжауымыз бойынша, OWA-ға негізделген жұмыртқаның сақталуына әсер етуі және уылдырық шашу ортасының жарамдылығының кейінгі өзгеруі климатқа тәуелді шектеулердің Атлантикалық кода мен Поляр кодегіне алғашқы детерминанты болуы мүмкін. Осы зерттеулердің нәтижелері екі түрдің толеранттылық термиялық диапазоны мен эмбрионалдық мекендейтін жерлерінің прогрессивті OWA (2). Біздің нәтижелеріміз сондай-ақ, климаттың өзгеруінің өзгеруі, суық бейімделген түрлер үшін Polar cod (мысалы,20), бірақ біз Жоғары Арктиканың осы түріне арналған суық селқостықты анықтадық. Атлантика коды оның жылу оңтайлы полюстік жылжуымен ұштасуы мүмкін, бұл қазіргі уақытта Polar cod үстемдік ететін аймақтардағы коммерциялық маңызды түрлердің пайда болуына әкелуі мүмкін. Исландиядан және Норвегия жағалауларынан (RCP8.5 бойынша) мекендейтiн жерлердiң жарамдылығының параллель төмендеуi 2100 жылға қарай Арктиканың (мысалы, Лофотендiң оңтүстiгiнiң) оңтүстiгiнiң омырауының Атлантикалық коктiге мүмкiн болмайтынына нұсқайды. Коммерциялық маңызы бар балық қорларының басқару шекаралары мен эксклюзивті экономикалық аймақтардың әлеуетті қоныс аударуы тек ұлттық балықшылар мен табиғат қорғаушыларға ғана емес,5), сондай-ақ халықаралық органдардың және нормативтік-құқықтық актілердің, олар Арктиканың (мысалы, Арктиканың аумағында) артық құбылыстардан, ресурстық қақтығыстардан және паразиттік экожүйелердің4, 21).

Дегенмен, егер жаһандық жылынудың алдын-ала деңгейден 1,5 ° С-ға дейін шектелген болса, онда қазіргі уылдырық шашатын мекендейтін орындардың жылу жарамдылығының өзгеруі Атлантикадан және Polar cod сыни шегінен асып кетуі екіталай. Қалдық тәуекелдер одан әрі төмендеуі мүмкін, себебі екі түр климаттың өзгеруіне бейімделе алады, немесе (i) осы аймақтардағы уылдырық шашу уақытын және / немесе орнын ауыстыру арқылы жауап беру арқылы (22) немесе (ii) физиологиялық төзімділікті күшейтетін трансгенбергіштік процестер арқылы (23). Біздің нәтижелеріміздегі белгісіздік, сондай-ақ (iii) климаттың CMIP5 болжамдарының сенімділігі мен шешілуіне (24).

Біріншіден, солтүстікте уылдырық шашу уақытша терезесі қысқа-көктемгі қыс мезгілімен шектеледі, ол жоғары ендік (> 60 ° N) кезінде жарықтың және шикізатпен байланысты бастапқы өнімнің (планктондық личинкаларға арналған тағамдардың)22). Осылайша, уылдырық шашу фенологиясында елеулі өзгерістер осы аймақта пайда болмайды. Оның орнына, тарихи және тұрақты жылу кезеңдерінде уылдырық шашудың солтүстік бөлігінің кеңеюі, әсіресе 1930-шы жылдары Батыс Шпицбардқа дейін уылдырық шашатын қызметін кеңейтетін Атлантикадан жасалған кода үшін жақсы құжатталған25). Дегенмен, өткен ғасырларда ядролық уылдырық шашатын аумақтар (мысалы, Баренц теңізі популяциясы үшін Лофотен архипелагы) әрдайым жұмысқа орналасты, мүмкін, жұмысқа орналасу сәттілігін барынша арттыратын биотикалық және абиотикалық факторлардың тиімді комбинациясы8, 22). Ұрықтанғаннан кейін, жұмыртқаларды және личинкаларды қолайлы балабақшаларға, тіпті кейде жүздеген шақырымға дейін шашыратқаннан кейін, тіршілік циклінің байланысы мен халықты толықтыру8). Баламалы жерлерде уылдырық шашу (екі түрі бойынша RCP8.5-де және Polar cod үшін RCP4.5 бойынша) талап етуі байланысқа кедергі келтіруі мүмкін және осылайша жоғалтқан шығындар мен жұмысқа қабылдаудың сәтсіздігі8). Сәйкесінше, жаңа уылдырық шашатын мекендеу орындарын табысты түрде құру жұмыртқа тірі қалуына (яғни, жыртқыштықтың қолжетімділігіне, престеу қысымына және байланысқа) қоса, бірқатар факторларға байланысты болады, олардың бәрі қазір болжау қиын (2, 22).

Екіншіден, біздің нәтижелеріміз эмбрионалдық толеранттылық диапазондары түрлі популяциялар мен ұрпақтар арасында тұрақты болып табылады (яғни, осы ғасырда эволюциялық өзгеріс болмайды). Бұл болжамдар эксперименттік деректермен қамтамасыз етіледі[мысалыәртүрліАтлантикадағыпопуляцияларарасындажұмыртқаныдамытуүшінұқсастемператураоптимасы([egsimilartemperatureoptimaforeggdevelopmentamongdifferentAtlanticcodpopulations([мысалыәртүрліАтлантикадағыпопуляцияларарасындажұмыртқаныдамытуүшінұқсастемператураоптимасы([egsimilartemperatureoptimaforeggdevelopmentamongdifferentAtlanticcodpopulations(26); ақ қараңыз. S1], сондай-ақ далалық байқау[мысалыбұрынғы/ағымдағыжылытуғажауапретіндекофеуылдырықшашатынбелсенділігініңсолтүстіккежылжуы[egconsistentnorthwardshiftofcodspawningactivityinresponsetoprevious/ongoingwarming([мысалыбұрынғы/ағымдағыжылытуғажауапретіндекофеуылдырықшашатынбелсенділігініңсолтүстіккежылжуы[egconsistentnorthwardshiftofcodspawningactivityinresponsetoprevious/ongoingwarming(17)]теңіз балықтарындағы жылу толеранттылық эволюциясының филогенетикалық талдауы[мысалы<01°Cжылына1млнжылмерзімгеөзгереді([eg<01°Cchangeinthermaltoleranceper1millionyears([мысалы<01°Cжылына1млнжылмерзімгеөзгереді([eg<01°Cchangeinthermaltoleranceper1millionyears(27)]. Трансгенерлік пластика (TGP) ненгенетикалық мұра арқылы қоршаған ортаның өзгеруіне қысқа мерзімді бейімделуге ықпал етуі мүмкін (мысалы, аналық хабар тарату) (23). Алайда, TGP теориясынан айырмашылығы, Атлантикадағы кофедегі эксперименттер, егер гонадты пісіп-жетілу кезінде қыздар қызып жатса, жұмыртқалардың өміршеңдік дәрежесі жылынудың ұқсас деңгейлерінде бұзылғанын көрсетеді (28). Теріс ТГП-ның мұндай мысалы, бейтарап (33%) немесе теріс (24%) жауаптар байқаған балығында ЕБЖ бойынша зерттеулердің көпшілігіне (57%) сәйкес келеді29). Қысқа мерзімді бейімделу үшін шектеулі мүмкіндіктерді ескере отырып, физиологиялық шектеулер асып түскеннен кейін түрлердің дәстүрлі мекендеу орындарынан бас тартуы ықтимал2). Тиісінше, біздің нәтижелеріміз аса қауіпті аймақтарды ғана емес, сонымен қатар теңіз қорларын іске асыруда басымдыққа ие болуға тиіс баспананың потенциалды мекендерін де анықтайды.

Үшіншіден, CMIP5 климаттық болжамдарында белгісіздік (24). Белгілі бір дәрежеде бұл белгісіздіктерді мультимодальдық нәтижелерді ескере отырып төмендетуге және бағалауға болады (Материалдар мен әдістерді қараңыз). Жақын маңдағы жағалаулық мекендейтін орындар қазіргі жаһандық климаттық модельдерде нашар көрінеді (24). Осы салалардағы климаттың ықпалы туралы болжамдардың сенімділігі болашақ зерттеулерде жақсартылуы мүмкін, ең талғамай мұхиттық жаһандық модельдер арқылы құрылымсыз торлармен (30).

OWA-ға эмбрионалдық төзімсіздік жағдайында, біз парниктік газдар шығарындыларының ұзаққа созылмаған шығарындыларымен уылдырық шашу үшін қолданылатын үлкен алаңдар Атлантикадан және Polar cod-ті іріктеуге қолайсыздығын көрсетеді, бұл, мүмкін, Арктиканың тамақ өнімдеріне және олармен байланысты экожүйелік қызметтерге каскадты әсер етеді4, 5). Алайда, біздің нәтижелеріміз, Париж келісімі бойынша кепілдеме берудің жеңілдетілген шаралары, екі түрге де климаттың өзгеру әсерін жақсарта алады. Ағымдағы CO2 шығарындылар траекториясы жаһандық жылынуды 1% -тен жоғары деңгейге дейін төмендету мүмкіндігін береді,31), біздің нәтижелеріміз Арктиканың және басқа жерлерде қайталанбайтын экожүйелердің зақымдануын болдырмау үшін 1,5 ° C температурамен үйлесімді келесі сценарийлерді шығарындыларды қысқартуды дереу шақырады.



Атлантикалық коктейльдер 2014 жылдың наурыз айында оңтүстік Баренц Теңізінде (Tromsøflaket: 70 ° 28&#39;00 «N, 18 ° 00&#39;00» E) ұзаққа созылды. Ересек балықтар Теңіз суару орталығына (Nofima AS, Тромсе, Норвегия) және ағын суларына (25 м3) қоршаған орта нұры, тұздылық [34 practical salinity units (PSU)], температура жағдайлары (5 ° ± 0,5 ° C). Полярлық кодты 2014 жылдың қаңтарында Trailsfjorden (West Svalbard: 78 ° 95&#39;02 «N, 11 ° 99&#39;84» E) ұсталды. Танымал балық ағын суларында (0,5 м3) және Karvike аквакультура зерттеу орталығына (NOFIMA, Норвегия Арктический Университеті, Тромсе) ауыстырылды. Станцияда балық ағынды сорғыда сақталды (2 м3) 3 ° ± 0,3 ° C су температурасында (34 PSU) және толық қараңғылықта. Эксперименттерде in vitro тыңайтқыштар үшін қолданылатын гаметалар жолақты уылдырық шашу арқылы алынған n = 13 (Polar cod: 12) ерлер мен n = 6 әйел (кесте S2).

Ұрықтану хаттамасы

Барлық тыңайтқыштар 30 минуттан кейін ажыратылды. Әр жұмыртқа партиясының жартысы бөлінді және ұрықтандырылған сүзгіден өткен және ультракүлгін (УК) -стилляцияланған теңіз суымен (34 ПСУ), бұрын еркектерге арналған температураға (Атлантикалық кодекс: 5 ° C, Polar cod: 3 ° C) және екі түрлі Pco2 conditions[бақылау[control[бақылау[controlPco2: 400 мкм, рН(Тегін масштабтау) 8.15; жоғары Pco2: 1100 мкм, рНF 7.77]. Стандартты құрғақ ұрықтандыру протоколы n = 3 еркек ұрықтандыру табысын барынша арттыру үшін пайдаланылды32).

Ұрықтандыру табысы

Ұрықтану табыстылығы субьектілерде (3 × 100 жұмыртқа және бір партияға есептелген) бағаланды Pco2 8/16 жасуша сатысы (Атлантикалық кодекс: 12 сағат, 5 ° C, Polar cod: 24 сағат, 3 ° C) дейін мөрленген петри ыдыстары ішінде инкубацияланған және кейіннен бағалау үшін стереомикроскоппен суретке түсірілген (кесте S3 ). Бұл суреттер сондай-ақ, жұмыртқа партиясының орташа жұмыртқасының диаметрін анықтау үшін пайдаланылды (топтамаға 30 жұмыртқа, үстел S3).

Инкубацияны баптау

Әртүрлі уылдырық маусымдарына сәйкес, екі эксперимент бірдей эксперименталды қондырғымен 2014 жылы өткізілуі мүмкін (Polar cod: ақпан-сәуір, Atlantic cod: сәуір-мамыр). Жұмыртқалар бұған дейін бақылауда немесе жоғарыда ұрықтандырылған Pco2 тиісті CO-де сақталды2 (Атлантикалық кодекс: 0 °, 3 °, 6 °, 9 ° және 12 ° C, Polar cod: 0 °, 1.5 °, 3 °, 4.5 °, және 6 ° C) . Температура диапазоны Атлантикалық кофенің (3 ° – 7 ° C) уылдырық шашатын преференцияларын жабу үшін таңдалған (33) және Поляр коды (≤2 ° C) (13) және тиісті аймақтың жылу сценарийлерін болжау. Жұмыртқа партиясының әрбір емдеу тобы екі тоқырау инкубаторына бөлінді (әрбір әйелде 20 инкубатор, әр экспериментте 120). Өмір сүру бағалауларын бағаламау үшін, екі инкубатордың біреуі жұмыртқаның аман қалуын бағалау үшін (люктік морфометрия люкте) пайдаланылды, ал эмбрионның M.He is2 өлшемдер екінші инкубатордан алынды.

Бастапқыда барлық инкубаторлар (көлемі, 1000 мл) тиісті ұрықтандыру режиміне түзетілген және жағымды қуырылған жұмыртқалармен жабдықталған сүзгіден өткізілген (0,2 мкм) және ультракүлгін стерилизацияланған теңіз суымен (34 ПСУ) толтырылды. Тұрақты инкубаторда оттегінің берілуіне байланысты жұмыртқалардың су бетінің астында бір қабатта орналасуы үшін жеткілікті орын бар екендігін қамтамасыз ету маңызды. Сол себепті біз Atlantic код (~ 1.45 мм) және Polar cod (~ 1.65 мм) арасындағы жұмыртқалардың мөлшеріне айырмашылығы бойынша жұмыртқалардың жұмыртқаға жұмыртқанын біркелкі мөлшерде (Атлантик коды: ~ 300 – 500, Polar cod: ~ 200 – 300) теңестірдік. Жүктелген инкубаторлар инкубатордың ішіндегі тегіс температураның өзгеруін қамтамасыз ету үшін әртүрлі термостатта теңіз суындағы ванналарда (көлемі 400 литр) орналасқан. Мөлдір, төменгі шағылысқан инкубаторлар СО болдырмау үшін стирофам жамылғымен тығыздалған2 ауыспалы және температуралық ауытқулар. Табиғи жарық режимдеріне сәйкес, Атлантикалық жұмыртқа жұмыртқаны күндізгі ырғағы 8 сағаттық / 16 сағаттық қараңғылықпен қараңғыланған, ал Полярлық жұмыртқалар қараңғыда ұсталып, өңдеу кезінде жарықтың жарық әсерінен басқа. Әрбір 24 ​​сағат сайын әр инкубатордың су көлемінің 90% -ы оттегі деформациясын болдырмау үшін сүзгіленген (0,2 мкм) және УК-стерилизацияланған теңіз суымен ауыстырылды. Инкубатордың түбіне су шығынын жұмыртқаны жұмсартатын теңіз түбін төгуге арналған шығыс клапаны орнатылып, түбіне қарай түседі. Теңіз суының әрбір ваннасында 60 литрлік екі резервуарлар бар, олар теңіз суын тиісті температураға дейін Pco2 conditions. Су моншаларының ішіндегі су температурасы термостаттармен бақыланып, әрқайсысы 15 минутта (± 0,1 ° C) көпқабатты аквариум компьютерімен (IKS-Aquastar, IKS Systems, Германия) жазылған. Келешек Pco2 таза CO көму арқылы жағдай жасалды2 газды әрбір температурада 60-литрлік су қоймалары цистерналарына құйыңыз. Ерекше рН ерітінділеріне (IKS-Aquastar) және соленоидтық клапандарға қосылған көп арналы кері байланыс жүйесі (IKS-Aquastar) судың рН-ны және Pco2 құндылықтар. The Pco2 резервуардың резервуарларының әрқайсысы инъекциялық инфрақызыл сумен алмасу алдында жер бетінде өлшенді Pco2 зонд (Vaisala GMP 343, механикалық температураның өтемақысы, ± 5 мкм дәлдігі, Vaisala, Финляндия). Зондты өлшеу үшін MI70 Reading құрылғысы және газсыздандыру мембранасына (G541, Liqui-Cel, 3M, АҚШ) қосылған сығу сорғысы жабдықталған. Pco2 Ауадағы еріген су газдарына теңестірілген34). Зауыттың калибрлеуі бұрын техникалық газ қоспасы бар теңіз суын өлшеуімен расталған (1000 мкм СО2 Air Liquide, Германия). Күнделікті су алмасудың алдында, резервуар тұнбаларының рН мәндері WTW 3310 pH-ға қосқан, үш деңгейлі (Mettler Toledo InLab Routine Pt 1000 температуралық өтемімен, Mettler Toledo, Швейцария) метр. Күнделікті NBS (Стандарттардың Ұлттық Бюросы) буферімен екі нүктелі калибрлеу жүргізілді. NBS-ді теңіз суының рН үшін еркін протон концентрациясының шкаласына айналдыру (35), электрод триц-HCl теңіз суының буферінде калибрленді (36), олар әрбір өлшеулерден бұрын тиісті инкубация температурасына сәйкес келтірілген. Теңіз суларының pH мәндері еркін pH шкаласына қатысты (pHF) осы қолжазба бойынша. Теңіз суларының параметрлері сур. S3.

Жұмыртқаның аман қалуы

Жұмыртқалардың өлімі 24 сағаттық негізде инкубатордағы барлық адамдар қайтыс болған немесе өлгенге дейін тіркелді (сурет S4). Таңертеңгілік басталғаннан кейін, еркін жүзу личинкалары таңертең жиналды, трицина метансульфонатының (MS-222) дозаланған мөлшерімен эвтанизацияланған және стереомикроскоп астында морфологиялық деформациялар үшін визуалды тексеруден кейін саналды. Личинка деформацияларының таралуы сарғыш қабықшаның, кранның немесе омыртқалы колоннаның ауыр деформациясын көрсететін гетциллиндердің пайыздық үлесі ретінде саналды. Жұмыртқа тірі қалғаны ұрықтандырылған жұмыртқалардың бастапқы санынан ұрықтандырылмаған, өміршең личинкалардың пайыздық үлесі ретінде анықталды (S5-сурет). Инкубатордағы ұрықтандырылған жұмыртқалардың үлесі тиісті жұмыртқаның партиясының орташа ұрықтандыру табысынан (S3 кестесі) бағаланды.


Оттегінің тұтыну мөлшерлемесі (M.He is2(50% көз пигментациясында, S4) жабық, температурадан басқарылатын тыныс алу камераларында өлшенді (OXY0 41 A, Collotec Meßtechnik GmbH, Германия). Қос қабырғалы камералар тыныс алу камерасының температурасын жұмыртқалардың тиісті инкубациялық температурасына бейімдеу үшін ағынды термостатқа қосылған. Өлшеулер əрбір əйелдің 10-дан 20-ға дейінгі жұмыртқалары мен емдеу комбинациясымен өткізілді. Жұмыртқалар тиісті камерада орналастырылған 1 мл стерилизацияланған теңіз суының көлемімен орналастырылған Pco2 емдеу. Тыныс алу камерасында оттегінің стратификациясын болдырмас үшін, өзгермелі жұмыртқалардың астына магнитті микроқтатқыш (3 мм) орналастырылған. The change in oxygen saturation was detected by micro-optodes (fiber-optic microsensor, flat broken tip, diameter: 140 μm, PreSens GmbH, Germany) connected to a Microx TX3 (PreSens GmbH, Germany). Recordings were stopped as soon as the oxygen saturation declined below 80% air saturation. Subsequently, the water volume of the respiration chamber and wet weight of the measured eggs (gww) were determined by weighing (±1 mg). Oxygen consumption was expressed as[nmolO[nmolO[nmolO[nmolO2 (gww * min)−1]and corrected for bacterial oxygen consumption (<5%) and optode drift, which was determined by blank measurements before and after three successive egg respiration measurements.

Larval morphometrics

Subsamples of 10 to 30 nonmalformed larvae from each female and treatment combination were photographed for subsequent measurements of larval morphometrics (standard length, yolk-free body area, total body area, and yolk sac area) using Olympus image analysis software (Stream Essentials, Olympus, Tokyo, Japan). Only samples obtained from the same daily cohort (during peak hatch at each temperature treatment) were used for statistical comparison. After being photographed, 10 to 20 larvae were freeze dried to determine individual dry weights (±0.1 μg, XP6U Micro Comparator, Mettler Toledo, Columbus, OH, USA). Replicates with less than 10 nonmalformed larvae were precluded from statistical analyses.

Statistical analysis

Statistics were conducted with the open source software R, version 3.3.3 ( Linear mixed effect models[package“lme4”([package“lme4”([package“lme4”([package“lme4”(37)]were used to analyze data on egg survival and M.He is2. In each case, we treated different levels of temperature and Pco2 as fixed factors and included “female” (egg batch) as a random effect. Differences in larval morphometrics (yolk-free body area, total body area, dry weight, standard length, and yolk sac area) were determined by multifactorial analysis of covariance. These models were run with temperature and Pco2 as fixed factors and egg diameter as a covariate. Levene’s and Shapiro-Wilk methods confirmed normality and homoscedasticity, respectively. The package “lsmeans” (38) was used for pairwise comparisons (P values were adjusted according to Tukey’s post hoc test method). All data are presented as means (± SEM) and statistical tests with P < 0.05 were considered significant. Results are summarized in table S1.

Curve fitting

Generalized additive models[package“mgcv”([package“mgcv”([package“mgcv”([package“mgcv”(39)]were used to fit temperature-dependent curves of successful development building on egg survival and M.He is2. This method has the benefit of avoiding a priori assumptions about the shape of the performance curve, which is crucial in assessing the impact of elevated Pco2 on thermal sensitivity. “Betar” and “Gaussian” error distributions were used for egg survival and M.He is2 data, respectively. To avoid overfitting, the complexity of the curve (i.e., the number of degrees of freedom) was determined by penalized regression splines and generalized cross-validation (39). Models of egg survival were constrained at thermal minima because eggs of cold-water fish can survive subzero temperatures far below any applicable in rearing practice. Following Niehaus etc.. (40), we forced each model with artificial zero values (n = 6) based on absolute cold limits from the literature. These limits were set to −4°C for Atlantic cod (41) and −9°C for Polar cod assuming similar freezing resistance, as reported for another ice-associated fish species from Antarctica (42).

Spawning habitat maps

Fitted treatment effects on normalized egg survival data (fig. S6A; raw data are shown in Fig. 3) were linked to climate projections for the Seas of Norden to infer spatially explicit changes in the maximum PES under different RCPs. That is, the treatment fits were evaluated for gridded upper-ocean water temperatures (monthly averages) bilinearly interpolated to a horizontal resolution of 1° × 1° and a vertical resolution of 10 m. To account for species-specific reproduction behavior, we first constrained each map according to spawning seasonality and depth preferences reported for Atlantic cod[MarchtoMay50to400m([MarchtoMay50to400m([MarchtoMay50to400m([MarchtoMay50to400m(33)]and Polar cod[DecembertoMarch5to400m([DecembertoMarch5to400m([DecembertoMarch5to400m([DecembertoMarch5to400m(13)]. As both species produce pelagic eggs that immediately ascend into the upper mixed layer if spawned at greater depths (13, 33), we further limited the eligible depth range to the upper 50 m. PES at a given latitude and longitude was then estimated from the calculations by selecting the value at the depth of maximum egg survival (at 0 to 50 m depth). Egg dispersal was not considered since the major bulk of temperature- and acidification-related mortality occurs during the first week of development (fig. S4).

Oceanic conditions were expressed as climatological averages of water temperatures, sea-ice concentrations, and the pH of surface water. Our observational baseline is represented by monthly water temperatures[WOA13([WOA13([WOA13([WOA13(43)]and sea-ice concentrations[HadISST([HadISST([HadISST([HadISST(44)], averaged from 1985 to 2004, and by pH values averaged over the period 1972–2013[GLODAPv2([GLODAPv2([GLODAPv2([GLODAPv2(45, 46)]. Simulated ocean climate conditions were expressed as 20-year averages of monthly seawater temperatures and sea-ice concentrations and of 20-year averages of annual pH values of surface water. End-of-century projections were derived from climate simulations for 2081–2100 carried out in CMIP5 (45). We considered only those 10 ensemble members (see table S4) that provide data on each of the relevant parameters (water temperature, sea ice, and pH) under RCP8.5, RCP4.5, and RCP2.6 (47). Projected pH values and temperatures are shown in fig. S6 (E to L). To account for potential model biases, we diagnosed for each of the 10 CMIP5 models the differences between simulations and observations for the baseline period and subtracted these anomalies from the CMIP5-RCP results for 2081–2100. For 2081–2100, we considered the CMIP5-RCPs ensemble median of maximum PES and assessed the uncertainty of PES at a given location by defining a signal-to-noise ratio that relates the temporal change in PES between 2081–2100 and 1985–2004 (ΔPES) to the median absolute deviation (MAD) of results for 2081–2100. Model results are not robust where the temporal change in PES is smaller than the ensemble spread, i.e., ΔPES/MAD < 1. PES calculations for scenarios RCP2.6 and RCP4.5 were carried out for Pco2 = 400 μatm. The effect of elevated Pco2 (1100 μatm) on PES was only considered under scenario RCP8.5.


Supplementary material for this article is available at

Fig. S1 Thermal niches of adult Atlantic cod and Polar cod.

Fig. S2 Treatment effects on larval morphometrics at hatch.

Fig. S3. Water quality measurements.

Fig. S4. Effects of temperature and Pco2 on daily mortality rates of Atlantic cod and Polar cod.

Fig. S5. Effects of temperature and Pco2 on embryonic development of Atlantic cod and Polar cod.

Fig. S6. Spawning habitat maps for Atlantic cod and Polar cod are based on experimental egg survival data and climate projections under different emission scenarios.

Table S1. Summary table for statistical analyses conducted on data presented in Figs. 2 and 3 of the main text and in figs. S1 and S5.

Table S2. Length and weight of female and male Atlantic cod and Polar cod used for strip spawning and artificial fertilization.

Table S3. Mean egg diameter and fertilization success of egg batches (±SD, n = 3) produced by different females (n = 6).

Table S4. List of CMIP5 models that met the requirements for this study (for details, see the “Spawning habitat maps” section in the main text).

References (4855)

This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-NonCommercial license, which permits use, distribution, and reproduction in any medium, so long as the resultant use is no for commercial advantage and provided the original work is properly cited.


  1. H.-O. Pörtner etc., in Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (Cambridge Univ. Press, 2014), pp. 411–484.

  2. O. Hoegh-Guldberg, R. Cai, E. S. Poloczanska, P. G. Brewer, S. Sundby, K. Hilmi, V. J. Fabry, S. Jung, The Ocean, in Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part B: Regional Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change, V. R. Barros, C. B. Field, D. J. Dokken, M. D. Mastrandrea, K. J. Mach, T. E. Bilir, M. Chatterjee, K. L. Ebi, Y. O. Estrada, R. C. Genova, B. Girma, E. S. Kissel, A. N. Levy, S. MacCracken, P. R. Mastrandrea, L. L. White, Eds. (Cambridge Univ. Press, 2014), chap. 30, pp. 1655–1731.

  3. J. Blindheim, The seas of Norden, in Norden: Man and Environment, U. Varjo, W. Tietze, Eds. (Gebrüder Borntraeger, 1987), pp. 20–32.

  4. A. M. Ajiad, H. Gjøsæter, in The Barents Sea. Ecosystem, Resources, Management. Half a Century of Russian-Norwegian Cooperation, T. Jakopsen, V. K. Ozhigin, Eds. (Tapir Academic Press, 2011), pp. 315–328.

  5. FAO, The State of World Fisheries and Aquaculture (SOFIA) (FAO Fisheries and Aquaculture Department, 2018).

  6. UNFCCC, Adoption of The Paris Agreement FCCC/CP/2015/L.9/Rev.1 (2015).

  7. K. Brander, Spawning and life history information for North Atlantic cod stocks, ICES Cooperative Research Report (2005).

  8. A. G. Dickson, C. L. Sabine, J. R. Christian, Guide to Best Practices for Ocean CO2Measurements (North Pacific Marine Science Organization, 2007).

  9. S. Wood, M. S. Wood, Package ‘mgcv’. R package version, 1.7-29 (2017).

  10. R. A. Locarnini, A. V. Mishonov, J. I. Antonov, T. P. Boyer, H. E. Garcia, O. K. Baranova, M. M. Zweng, C. R. Paver, J. R. Reagan, D. R. Johnson, M. Hamilton, D. Seidov, World Ocean Atlas 2013 (NOAA, 2013), vol. 1, pp. 73–44.

  11. R. M. Key, A. Olsen, S. van Heuven, S. K. Lauvset, A. Velo, X. Lin, C. Schirnick, A. Kozyr, T. Tanhua, M. Hoppema, S. Jutterström, R. Steinfeldt, E. Jeansson, M. Ishi, F. F. Perez, T. Suzuki, Global Ocean Data Analysis Project, Version 2 (GLODAPv2), ORNL/CDIAC-162, NDP-P093 (Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, US Department of Energy, 2015).

Acknowledgments: We acknowledge the support of S. Hardenberg, E. Leo, M. Stiasny, C. Clemmensen, G. Göttler, F. Mark, and C. Bridges. Special thanks are dedicated to the staff of the Tromsø Aquaculture Research Station and the Centre for Marine Aquaculture. Funding: Funding was received from the research program BIOACID [Biological Impacts of Ocean Acidification by the German Federal Ministry of Education and Research (BMBF), FKZ 03F0655B to H.-O.P. and FKZ 03F0728B to D.S.]. Funding was also received from AQUAculture infrastructures for EXCELlence in European fish research (AQUAEXCEL, TNA 0092/06/08/21 to D.S.). F.T.D., M.B., H.-O.P., and D.S. were supported by the PACES (Polar Regions and Coasts in a Changing Earth System) program of the Alfred Wegener Institute, Helmholtz Centre for Polar and Marine Research (AWI). Previous and additional support from grants POLARIZATION (Norwegian Research Council grant no. 214184 to J.N.) and METAFISCH (BMBF grant no. FZK01LS1604A to H.-O.P. and F.T.D.) are also acknowledged. Author contributions: F.T.D. and D.S. devised the study and designed the experiments. F.T.D. conducted the experiments. J.N., V.P., and A.M. provided equipment and facility infrastructure. F.T.D. analyzed the experimental data. M.B. analyzed climate data and generated habitat maps. F.T.D. drafted the manuscript. F.T.D., D.S., M.B., and H.-O.P. wrote the manuscript. J.N., V.P., and A.M. edited the manuscript. Competing interests: The authors declare that they have no competing interests. Data and materials availability: All data needed to evaluate the conclusions in the paper are present in the paper and/or the Supplementary Materials. Additional data related to this paper may be requested from the authors. The experimental data supporting the findings of this study are available from PANGEA (, a member of the ICSU World Data System.

Source link